養菌性キクイム シと共生菌･随伴菌の生態

黒田慶子 Kuroda, Keiko　神戸大学森林資源学研究室

　プロジェクト①　
　樹木病原菌と養菌性キクイムシの遭遇から協働への源 流を探る

　プロジェクト②　
　養菌性キクイムシ随伴Fusarium属菌の生存戦略：樹木病原菌化の条件とは？

   台湾で出会ったキクイムシ 2019

以下の現象により、「樹 木病原菌⇔養菌性キクイムシ」の間には密接な連携関係があると予想できる。

• 養菌性キクイムシ (ambrosia beetle) は共生する菌類を食糧に利用することが知られている。
• 共生菌の病原性が判明したのはナラ枯れ（ナラ類萎徴病、Japanese oak wilt）が最初である（Kuroda 2001)。→ナ ラ枯れの項を参照
• 国内では、イチジク株枯病菌が、養菌性キクイムシのアイノキクイムシに媒介され ることが判明している。→イチジク 株枯病の項を参照
• 近年では、アボカドやチャ、デイゴ属樹木の枯死（→デイ ゴ衰退の項を参照）が世界の広域で発生している。これらの病原菌はキクイムシ類に随伴する "ambrosia Fusarium"と呼ばれるグループのFusarium属 菌であることが判明した。
• マンゴーの枝枯れはナンヨウキ クイムシ（養菌性キクイムシ）の加害によるとされている。しかし、加害部からはキクイムシとともにambrosia Fusariumが 検出され、デイゴの病原菌と同種か極めて近縁の菌であることが判明した（2020）。この菌がマンゴーに病原性を示す可能性が示 唆されている。
• 樹皮下キクイムシの体表からも近縁のFusarium属菌が頻繁 に検出されるが、強病原性を示していない。注*菌類を体表面に付着させて樹皮下に穿入し樹木組織を摂食する。一部 の菌は病原菌である（図下）。

本研究ではキクイムシ類と随伴･共生菌の接点の把握、両者の生息環境や多様な生存戦略の比較によっ て、相互の生態的依存性を明らかにする。また、随伴･共生菌の近縁関係とともに、養菌性キクイムシ共生菌の病原性獲得の条件を検証す る。

図  菌を随伴する養菌性(上)および
     樹皮下キクイムシ(下)の例

図2  F. solani 種複合体 (FSSC) の系統樹（ごく一部を表示）
Ambrosia Fusariumはキクイムシに随伴する病原菌を含む

図1 Fusarium属菌の多様な生息場所と感染 戦略

1) Fusarium属の特徴
  風媒や土壌伝染生の植物病原菌を多数含み、農業の現場でよく知られた真菌類（糸状菌）である。植物表面に付着する例があるため雑菌という認識も強いが、樹 木に枯死被害をもたらす菌種を含む(図1)。属内の種数が極めて多く、例えばF. solani species complex (FSSCと略記)**は多数の種からなる種複合体である。

2) 養菌性キクイムシと共生病原菌
 茶やアボカドのFSSC病原菌をナンヨウキクイムシ(Euwallacea fornicatus）が媒介し、アジア諸国や移入先の米国では防除に苦慮している。これらの菌はキクイムシ類に随伴するAmbrosia Fusariumのグループ(図2)に属す。作物･樹木病害対策では、菌と昆虫との共生を断つことが重要であるが、両者の依存関係を含む生態 の解明は進んでいない。近年黒田らは亜熱帯の沖縄で、デイゴ属樹木の枯死がFSSC感染による新病害であること (Kuroda et al. 2017、Takashina et al. 2020)、養菌性キクイムシが共存することを発見した。さらにその病原菌は樹皮下キクイムシ*から検出された菌(Masuya, Kajimura 2015)と近縁であることを確認した。このように昆虫と菌との繋がりが見えつつあり、研究が急速に進展する端緒をつかんだ。